_Fiziologija_misica.jpg "Fiiziologija mišića")
Osnovna funkcionalna odlika mišićnog tkiva (bilo to poprečno-prugasto ili glatko, belo ili crveno) jeste nj egova razdražljivost. Ta razdražljivost se ispoljava najčešće skraćivanjem, grčenjem (kontrakcijom) mišićnih vlakana, koje nastaje pod dejstvom spoljašnjih ili unutrašnjih draži. In vivo, pod normalnim uslovima, prirodne draži za kontrakciju čovečijih mišića jesu impulsi koji u svaki mišić dolaze preko njegovog motornog nerva, a ti impulsi nastaju u centralnom nervnom sistemu, pod uticajem promena unutrašnje i spoljašnje sredine, koje se primaju preko receptora. Drugim rečima, razdraženje nastalo u receptorima prenosi se i preko senzitivnih nerava stiže u centralni nervni sistem, gde se prenosi na motorno nervno vlakno i preko njega u mišić, koji po prijemu dovoljno jakog impulsa odmah prelazi u stanje razdražljivosti, tj. kontrahuje se. Na osnovu ovoga, očigledno je da su pokreti kod čoveka refleksne prirode.
Sama kontrakcija skeletnog mišića javlja se kao odgovor na nervne impulse, koji dolaze u mišić preko specijalnih nervnih ćelija - motoneurona. Mišići zajedno sa nervima, koji ih inervišu, čine nervno-mišićni aparat čoveka. Funkcionalna veza motoneurona sa mišićima sprovodi se preko aksona motoneurona, tako da se svaka od krajnjih grana aksona završava na jednom mišićnom vlaknu - obrazujući nervno-mišićnu sinapsu ili tzv. završnu ploču. Prema tome, svaki motoneuron inerviše onoliko mišićnih vlakana koliko ima krajnjih ogranaka.
Ta fiziološka celina motoneurona, njegovog aksona i svih mišićnih vlakana koje inerviše, čini motornu jedinicu. Ona predstavlja osnovnu morfofunkcionalnu jedinicu nervno-mišićnog aparata, i u organizmu čoveka se razlikuje po veličini motoneurona, kao i po broju mišićnih vlakana. Tako, male motorne jedinice imaju relativno mali motoneuron, sa malim brojem mišićnih vlakana (do nekoliko desetina), i one su u sastavu svih sitnih mišića lica, prstiju ruke i noge, šake, a delimično i u sastavu velikih mišića trupa i ekstremiteta.Velika motorna jedinica ima krupan, veliki motoneuron, koji sa svojim ograncima aksona inerviše i do nekoliko hiljada mišićnih vlakana. One se nalaze u sastavu velikih mišića trupa i ekstremiteta.
Svaki skeletni mišić izgrađen je od velikog broja mišićnih snopova, a snop - od hiljade mišićnih vlakana. Kod čoveka se broj tih vlakana formira već od 4. do 5. meseca života i praktično se ne menja. Međutim, njihova de-bljina se znatno menja - pri rođenju njihov dijametar iznosi 1/5 debljine vlakna odraslog čoveka; pod uticajem treninga, taj dijametar se može kod odraslih znatno povećati.
Oblik i vrste mišićne kontrakcije
Kao rezultat kontrakcije, skraćenja u mišićnim vlaknima, javlja se određeni napon. To je jedna od osnovnih fizioloških karakteristika mišića. Tako, na primer, troglavi mišić potkolena pri hodu čini napor koji je četiri puta veći od težine tela, a ako bi se sva mišićna vlakna (oko 300 miliona) razdražila istovremeno i maksimalno i usmerila se u jednom pravcu, onda bi ona mogla da razviju snagu oko 25 tona.Sam napon, sila, razvija se različito pri mišićnoj kontrakciji.
Ako je spoljašnji teret manji od napona mišića koji se kontrahuje, onda se mišić skraćuje i izaziva kretanje. To je tzv. koncentrični tip, oblik kontrakcije. Ovaj oblik kontrakcije naziva se i izotonička kontrakcija (isti napon mišića) ili miometrijska kontrakcija. Ako je spoljašnji teret veći od napona koji razvija miiić za vreme kontrakcije, onda se taj mišić rasteže (izdužuje). To je takozvani ekscentrični ili pliometrični oblik kontrakcije. I koncentrični i ekscentrični tip mišićne kontrakcije, kod kojih mišić menja svoju dužinu, spadaju u dinamičke forme kontrakcije.
style="display:block; text-align:center;"
data-ad-layout="in-article"
data-ad-format="fluid"
data-ad-client="ca-pub-3680394444982515"
data-ad-slot="6919562611">
Mišićna kontrakcija, pri kojoj mišić razvija napon ali ne menja svoju dužinu, naziva se izometrijska kontrakcija (ista dužina). To je statička forma mišićne kontrakcije i ona se javlja u dva slučaja: kada je spoljašnji teret veći od napona mišića; međutim, ne postoje uslovi za rastezanje mišića pod uticajem tog spoljašnjeg opterećenja.U realnim fiziološkim uslovima aktivnosti mišića, praktično se ne javlja čista izometrička ili čista izotonička kontrakcija. Ona praktično uvek ima mešoviti karakter. Ta mešovita forma kontrakcije, pri kojoj se menja i dužina i napon mišića, naziva se auksotonična kontrakcija.
U pogledu vrste mišićne kontrakcije, režima kontrakcije, razlikuju se dve vrste: prosta, ili pojedinačna mišićna kontrakcija, i složena mišićna kontrakcija, ili tetanus (tetanička kontrakcija).Kao odgovor na impuls iz motoneurona koji pridolazi mišićnim vlaknima (a u eksperimentalnim uslovima - kao odgovor na dejstvo jedne, pojedinačne električne draži mišića ili njegovog nerva) brzo se javlja kontrakcija mišićnih vlakana. Taj proces se definiše kao prosta, pojedinačna kontrakcija.
Trajanje proste mišićne kontrakcije je različito kod raznih mišića jedne životinjske vrste. Kod čoveka ona traje 0,1 s; ali u prirodnim normalnim uslovima kod čoveka se ne javljaju ovakve mišićne, pojedinačne kontrakcije, ma kako kratkotrajno delovao neki pokret. Delatnost u organizmu čoveka i životinja potpuno je potčinjena centralnom nervnom sistemu, od koga dobijaju ne jedan već niz impulsa (draži) koji slede jedan drugog - u vremenskom razmaku kraćem od trajanja proste mišićne kontrakcije, tako da mišić ne uspeva da se opusti, dekontrahuje, a već pridolazi novi impuls.
U mišiću se javlja sumacija skraćivanja, i kao rezultat proizilazi stanje dugog skraćivanja - kontrakcija mišića, nazvana tetanus.Broj impulsa koji pristižu u mišiće čoveka pri pokretima, tj. tetaničnoj kontrakciji, i to iz nervnih centara, iznosi 50 - 60 imp./s, ma-da je optimum 100 - 200 imp./s.U osnovi mišićne kontrakcije su određeni hemijski procesi u samom mišiću, čije reakcije omogućavaju njegov rad. Te hemijske reakcije u mišiću dele se na anaerobne - koje se odigravaju bez učešća kiseonika, i aerobne - sa učešćem kiseonika u reakcijama. Osnovni deo energije za mišićni rad proizilazi iz oksidativnih procesa, povezanih sa oksidacijom ugljenih hidrata. Mišići koji se kontrahuju, rade, oslobađaju u obliku mehaničke energije samo oko 30% energije, a ostali deo oslobođene energije odvaja se u obliku toplotne energije.
Rad mišića
Rad mišića, koji obezbeđuje kretanje, kao i vršenje prostih i složenih radnji, izražava se kilogram-metrima. Rad mišića zavisi od niza uslova (struktura mišića, njegova uvežbanost itd.) i maksimalan je pri optimalnom opterećenju i optimalnom ritmu kontrakcije. Efektivnost rada zavisi i od emocija: radost povećava radnu sposobnost i često uspeva da smanji mišićni zamor. Što se tiče nervnih uticaja, važno je naglasiti uticaj simpatičkog nervnog sistema na rad mišića. Taj uticaj je poznat kao trofični uticaj, koji se manifestuje ubrzavanjem procesa razmene materije, a time i povećanjem radne sposobnosti mišića.Pri ocenjivanju rada mišića obično se ističe njegov "spoljašnji" ili proizvodni rad.
Radi jednostavnijeg izražavanja, rad mišića (W), koji se manifestuje u podizanju odredenog tereta (P) na određenu visinu (h), može se izraziti u kilogram-metrima formulom: W = P x h/km. Veličina mišićnog rada zavisi od spoljašnjeg opterećenja. Osim toga, sa veličinom tereta postepeno se smanjuje stepen skraćivanja - sve do nule (kod maksimalne izometrične sile - snage mišića). Imajući u vidu te činjenice - jasno je da će sa povećanjem opterećenja sve više da se smanjuje stepen skraćenja, pa se spoljašnji raišićni rad - sa postepenim porastom tereta, u početku uvećava, a pri većim, i maksimalnim opterećenjima smanjuje. Najveći spoljašnji mišićni rad mišić proizvodi u uslovima srednjih opterećenja. Taj fenomen se u fiziologiji definiše kao zakon srednjih opterećenja.
Zamor mišića
Zamorom se naziva privremeno slabljenje funkcionalne radne sposobnosti organa, tkiva ili celog organizma, koji nastupa kao posledica dužeg ili kraćeg trajanja rada, dok isto stanje iščezava posle dužeg ili kraćeg trajanja odmora. Pri refleksnoj delatnosti mišića, zamor se javlja istovremeno u samom mišićnom tkivu, u nervnim centrima, kao i u završecima motornih nerava u mišiću. Čak ovo drugo nastupa pre nego zamor u samom mišićnom tkivu (što se lako eksperimentalno dokazuje).To stanje zamora kod mišića manifestuje se postepenim smanjenjem veličine kontrakcije. To smanjenje može ići do potpunog izostajanja kontrakcije mišića, tj. da mišić ne odgovara na primljene draži.Brzina razvoja zamora kod čoveka u radu zavisi od ritma rada i od veličine opterećenja.
Veliko opterećenje ili suviše brz ritam dovodi do brzog nastajanja zamora, usled čega je i radni efekat - učinak minimalan. Rad se odvija najbolje pri nekom srednjem, optimalnom (za odredenog čoveka) ritmu, optimalnom opterećenju, koji je različit ne samo za različite ljude nego i za jednog istog čoveka u različitim uslovima. U medicini se za određivanje radne sposobnosti, u zavisnosti od opterećenja i ritma, primenjuje metoda koja se naziva ergografija. Pri tome se koristi dosta jednostavan aparat - ergograf, koji je konstruisao torinski fiziolog Moso, pa se zato naziva Mosov ergograf.
Pojava zamora objašnjava se hemijskim i fiziološkim teorijama zamora.Hemijska teorija objašnjava nastajanje zamora kao posledicu smanjivanja energetskih rezervi u mišićnom tkivu i kao pojavu obilnog nakupljanja produkata metabolizma mišića u radu, koji kao da "zatrpavaju", guše normalan metabolizam, usled čega se javlja zamor.Fiziološka teorija mišićnog zamora polazi od toga da on nastupa zbog promene fizioloških svojstava zamorenog mišića (razdražljivost) i fiziološke labilnosti. Jedna i druga teorija se ne iskljućuju već se, po našem mišljenju, samo dopunjuju.
Fiziološke odlike glatkih mišića
Glatki mišići se nalaze u unutrašnjim organima i u zidovima krvnih sudova. Ti mišići se, po mnogim svojim morfološkim i fiziološkim karakteristikama, znatno razlikuju od skeletnih mišića, koji ostvaruju kretanje pojedinih delova tela. Pre svega, kontraktilni aparat glatke muskulature i pored toga što sadrži i tanke (aktinske) i debele (miozinske) niti, nema poprečno-prugasti karakter u mikroskopskoj strukturi; zato se i naziva "glatka" muskulatura. Posebno morfo-fiziološka karakteristika ove muskulature je u tome što dve susedne ćelije glatkih mišića ostvaruju dva tipa kontakta jedna između druge: prvi-tesno, prisno dodirivanje membrana kontrahujućih ćelija na relativno velikim površinama, i drugi-sjedinjavanje tih dveju ćelija preko protoplazmatičkih mostića. Oba vida ovih kontakata obezbeđuju rasprostiranje procesa razdraženja od jedne mišićne ćelije na drugu.
Zbog toga mreža takvih glatkih mišićnih ćelija deluje kao jedna celina: proces razdraženja koji se javi u jednoj grupi ćelija rasprostire se i na druge ćelije mreže (sincicijuma).Po svojim fiziološkim osobenostima, glatki mišići se dele na dva tipa: visceralne (tj. unutrašnje, utrobne) glatke mišiće, koji se nalaze u zidovima digestivnog trakta i urogenitalnog trakta, i unitarne glatke mišiće, koji su smešteni u zidovima krvnih sudova, u oku (zenica, sočivo), kao i u korenu dlake kožnog pokrova.Nervna regulacija glatkih mišića sprovodi se preko simpatičkih i parasimpatičkih vlakana centara vegetativnog nervnog sistema. Osim toga, pri pojavi akcionog potencijala, u bilo kojoj grupi mišićnih ćelija, u procesu nadraženja, od njih se rasprostire ka susednim ćelijama i njihovo uključivanje ("uvlačenje") u kontraktilni proces. Sve to uslovljava da posle kontrakcije jednog sloja glatke muskulature sledi kontrakcija drugog sloja. Sama brzina sprovođenja procesa razdraženja po mreži glatkih mišićnih ćelija je vrlo spora - ne prelazi više od 3 - 5 cm/s.
Posebna fiziološka odlika visceralne muskulature je spontana aktivnost, koja je delimično u vezi i sa svojstvom mišićnih ćelija da se razdražuju na stezanje. Usled rastezanja nastaje depolarizacija membrane i pojava akcionog potencijala, a posle toga sledi kontrakcija ćelija. Rastegnut hranom, mišićni zid creva se kontrahuje, i na taj način pomera sadržaj u neradni, sledeći segment creva. Samo rastezanje ovog segmenta dovodi do kontrakcije njegovog mišićnog aparata, što opet obezbeđuje dalje pomeranje - transport hranljivog sadržaja u digestivnom traktu. U nervnoj regulaciji kontrakcije glatkih mišića učestvuju dva medijatora: acetilholin (ACH) i noradrenalin. Mehanizam dejstva ACH u glatkim mišićima je isti kao i u skeletnim: ACH povećava jonsku propustljivost membrane i time dovodi do depolarizacije. Medutim, neurofiziološki mehanizam noradrenalina je još nepotpuno ispitan.
Osim toga, skeletna tzv. voljna muskulatura, odnosno vlakna, reaguju na dejstvo medijatora samo u oblasti "krajnje ploče", tj. nervno-mišićne sinapse, dok vlakna glatke muskulature reaguju (odgovaraju) na dejstvo medijatora nezavisno od mesta njegove aplikacije. I zbog toga, na glatke mišiće mogu da deluju i medijatori koji se nalaze u krvi (npr. noradrenalin), izazivajući dugotrajno dejstvo na glatke mišiće, odnosno dugotrajne kontrakcije.I na kraju, posebna fiziološka odlika ove glatke muskulature je u tome što njihova kontrakcija nije praćena velikim utroškom energije i ne ispoljavaju se fiziološki znaci.
